山脉隆升，如何孕育生命之繁盛？两个世纪前，德国博物学家洪堡在考察钦博拉索山自然剖面时，就提出了这个引人深思的问题。

  从那以后，山地为什么能孕育出数量惊人的物种？这里的生物多样性是从什么时候开始形成的？又伴随着地质变迁、气候更迭？走过了怎样的演化历程？这些问题一直是生物地理学领域的核心谜题，学界也将其统称为“洪堡之谜”。

  最近，中国科学院青藏高原研究所丁林院士领衔的碰撞隆升及影响团队在《通讯-地球与环境》发表最新研究成果，通过研究综合哺乳动物化石、碳酸盐原位U–Pb年代学、牙釉质稳定同位素古高度计和木化石年轮解剖等证据，回应“洪堡之谜”，揭示了山脉隆升与地中海式双峰式降水季节性，共同驱动了青藏高原东部在约3900万年前已建立森林和多样哺乳动物共存的高海拔生态系统，为追溯横断山生物多样性的深时起源提供了直接地质依据。

  为何锁定横断山？

  横断山脉位于中国地势第一阶梯与第二阶梯交接处，平均海拔在4000米以上，山高谷深，河流众多。以横断山脉为主体的青藏高原东部，高山深谷并列，海拔和水热条件在短距离内剧烈变化，是热带之外生物多样性最丰富的热点地区，也是探究“洪堡之谜”的天然实验室。

  然而，要解构今日生物多样性格局，仅描述现今地形和物种分布远远不够，必须追溯山地环境梯度何时形成，以及早期生态系统如何组装。此前相关认识主要来自植物化石和分子系统学，而早期哺乳动物群出现的年代、栖息海拔及其水文气候背景，仍缺少直接的年代约束和可相互检验的地质记录。

  图1 横断山古近纪盆地分布、热鲁盆地位置及含化石层位年龄标定

  位于横断山腹地的热鲁盆地保存了约5000万~3400万年前较为连续的陆相沉积，是藏东古近纪盆地群中的关键年代锚点。其中，约4500万~4000万年前形成的热鲁组一段，保存了以桉属、榆属和狭叶梅属等为代表丰富植物化石。约3900万~3400万年前形成的热鲁组二段，共产出1293件脊椎动物化石，涵盖石炭兽类、雷兽类、犀类等大型森林适应型植食哺乳动物，以及中兽类、啮齿类和陆龟等至少9科14属。

  动植物记录交织，使热鲁盆地成为从生态系统层面认识藏东始新世生物群落及其环境背景的关键窗口。

  三个远古“密码”

  一直以来，由于热鲁盆地陆相红层通常缺少可直接定年的火山灰等材料，哺乳动物化石的年代多依赖生物地层对比，难以获得精确的绝对年龄。于是，研究团队把目光投向保存于化石松质骨内部的“地质时钟”——骨腔方解石。

  动物遗骸进入沉积物后，近地表孔隙水可进入骨骼原有孔腔并沉淀方解石。如果这些形成于初始埋藏阶段的早成岩方解石没有受到后期改造，它的结晶年龄便可直接约束含化石层的早期埋藏时间。

  图2 代表性哺乳动物骨化石、古土壤、骨腔方解石、团簇同位素温度及U–Pb年龄

  借助岩相学、阴极发光、元素面扫和团簇同位素分析筛选后，研究团队对15件碳酸盐样品开展原位U–Pb定年。其中，他们还对含哺乳动物化石层位的骨腔方解石年龄与同层成壤碳酸盐结核、下伏凝灰质砂岩锆石最大沉积年龄及地层关系进行了交叉检验。多项年代约束相互吻合，将热鲁哺乳动物群的沉积-埋藏时代限定在约3920万~3810万年前。

  由此，热鲁动物群成为目前青藏高原报道的年代最早、具有直接放射性年代约束的新生代哺乳动物群。同时，也为陆相地层中缺乏火山灰时的哺乳动物化石精确定年提供了范例。

  确定了年代，下一个问题随之而来：它们究竟生活在海拔多高的地方？

  基于可靠的年代框架，研究团队进一步追踪动物群生活的栖息地古海拔。牙釉质晶体致密，能较好保存动物引用地表水氧同位素的信息，而降水同位素会随水汽爬升逐渐“变轻”，因而可以反演古海拔。团队分析了49枚大型植食哺乳动物牙齿化石的牙釉质碳氧同位素组成，并结合始新世藏东水汽分馏模型，重建出热鲁动物群在3920万~3810万年前的平均栖息地古海拔为3463 m。

  图3 牙釉质、骨腔方解石和古土壤结核的古降水、温度信号及古海拔高程重建结果

  更关键的是，牙釉质、骨腔方解石和同层成壤碳酸盐结核记录的古降水信号在误差范围内相互一致，为高海拔解释提供了独立的水文交叉检验。这一结果与同期高海拔森林化石相互印证，表明至迟在约3900万年前，藏东已存在由森林与多样化的哺乳动物共存的高海拔生态群落。

  年代和古高度确定了生态系统的时空坐标，当时的气候又是什么样的？木化石年轮恰恰记录了降水的季节分配。

  热鲁盆地约4150万年前的柏型木属（Cupressinoxylon）木化石，在连续十余个生长轮中保存了稳定的轮内密度波动：单个年轮内出现双晚材带，外侧为冬季低温终止生长形成的真年界，内侧则是生长季中途（夏季干旱）停滞形成的“伪年轮”。

  图4 4150万年前的木化石、双晚材带伪年轮及逐月降水—温度模拟

  结合树木形成层的生长机制和数值模拟，研究团队认为，春季降水促进早材形成；夏季水分胁迫使生长暂停并形成伪年轮；秋季降水恢复后树木重新生长；冬季低温最终终止年度生长并形成真年界。

  木材解剖、古植物证据和气候模拟相互印证，表明藏东至少在约4150万年前已形成夏季干旱、春秋降水双峰的“地中海型”降水季节性，与现代亚洲季风以夏季集中降水为主要特征的季节分配明显不同。

  一座生命乐园

  “这是一条独立于气候模拟、能够直接观察并定年的地质证据，为认识高原隆升如何重组区域水文气候提供了关键约束。”丁林介绍，年代、古高度与水文气候的三条证据链，共同勾勒出藏东始新世的生态环境演变过程。

  约5000万年前，藏东以低海拔沙漠环境为主；约4500万~4000万年前地表持续升高，区域环流和地形降水随之重组，山地森林不断扩展；至约3900万年前，热鲁动物群已生活在平均海拔约3500米的森林环境中，一个由植物、植食动物和捕食者共同组成的高海拔生态系统已然建立。

  图5 始新世藏东地表隆升、双峰式降水与高海拔生态系统演化示意图

  研究认为，隆升形成的海拔梯度，以及随后发展的地貌切割和水系网络，显著扩大了生境异质性；春秋多雨、夏季干旱的季节性水分供给，则形成了干湿交替的生态节律。二者共同拓展了生态位空间，为动植物群落组装和区域多样化提供了有利条件。

  这项研究成果，既为理解“洪堡之谜”提供新的深时地质约束，也为认识全球山地生物多样性如何响应长期构造—气候变化提供新的参照。（记者 蔡琳）