探寻鱼种繁殖密码：鱼类受精机制有哪些秘密“开关”？

　　繁殖是动物生活史中的关键生命活动，对种族延续和兴旺至关重要。鱼类物种丰富，具有多样的繁殖策略，以便适应不同的生态环境。鱼类繁殖行为受内分泌调控和环境影响，充分了解影响鱼类繁殖行为的内外环境因素，是进行可控人工繁殖的前提。

　　受精率是衡量繁殖成功与否的重要指标，与配子质量和繁殖方式密切相关。优化鱼类繁殖人工调控技术，提高受精率，对鱼类野生种群管理和人工苗种繁育生产中均具有重要意义。

　　一、改善环境，促进鱼类繁殖

　　鱼类的繁殖受环境刺激调控。环境刺激通过相应感觉器官转换为神经信号传递到大脑，到达下丘脑后，引起释放激素分泌，进一步刺激脑垂体分泌促性腺激素，作用于性腺。性腺相应地分泌性激素，主导配子发生、第二性征和繁殖行为等。充分理解鱼类繁殖机制，有助于开发鱼类人工繁殖技术，提高苗种繁育效率。根据鱼类的繁殖模式，提供适宜的环境条件刺激，或者辅以激素诱导，可有效促进性腺发育，获得成熟配子。

　　繁殖周期

　　繁殖周期是一种特殊的物候现象。大多数养殖鱼类属于季节性繁殖鱼类，繁殖季节与气候季节密切相关。不同鱼类繁殖时间不同。例如，鲤科鱼类在春季和初夏繁殖，鲑科鱼类在秋季产卵。繁殖产卵时间与光照周期、温度和气候等因素相关。鱼类的繁殖季节往往与适宜子代成活的环境条件出现时间吻合。长江上游圆口铜鱼、长薄鳅、中华金沙鳅等产漂流性卵鱼类的产卵时间与洪峰出现时间一致，亲鱼洄游到上游产卵场繁殖，受精卵顺水漂流，激流环境有利于孵化，洪水带来丰富营养物质促进浮游生物繁殖，在下游形成索饵场，确保仔稚鱼有充足饵料供给。

　　繁殖策略

　　鱼类在水生态系统中占据不同的生态位，经过长期演化形成了独特的繁殖策略。繁殖策略包括性别分化、初次性成熟大小、繁殖营养条件、性腺发育和成熟产卵的环境需求和繁殖行为等方面。

　　鱼类性别分化受遗传因素、环境因素、社会因素或者三者协同作用控制。鱼类性别分化时间是变化的，大部分鱼类的性别是固定的单性，但也有部分鱼类的性别是雌雄同体，在生长过程中性别可以发生转变。例如黄鳝，初次性成熟时是雌性，产卵后卵巢逐渐转变为精巢。

　　鱼类初次性成熟年龄差异巨大。罗非鱼6月龄初次性成熟，体重不足40g；而红鳍东方鲀初次性成熟需要2-3年，体重需要达到1.2kg以上才能繁殖产卵。大西洋鲑的性成熟年龄与品系有关，具有可塑性，在淡水中体50g时成熟，在海水中体重需达3000g以上。

　　营养在鱼类初次性成熟、产卵间隔和产卵量方面均具有重要影响。鱼类在繁殖季节到来前积累营养物质，满足性腺发育需要，提高怀卵量或者配子质量。除了营养，鱼类利用光照周期和水温变化等环境信号引导成熟发育过程，确保产卵时间和子代在关键发育时期碰上最佳环境条件，以提高子代成活机率。鱼类产卵对环境条件，尤其是温度、空间和底质，通常有更精细的要求。例如，鲤鱼需要春季水温由15℃逐渐升高，达到一定积温才能产卵。鳑鲏鱼类利用河蚌孵化鱼卵，雌鱼对雄鱼占领的河蚌质量满意后，才会繁殖产卵。乌鳢利用水草筑巢产卵，雌雄配对后，水草的存在能够促进产卵。

　　鱼卵产卵频率与性腺发育类型相关。卵巢发育类型分为非同步和同步两种。同步类型鱼类一生只产卵一次，例如鳗鲡；非同步类型鱼类可多次成熟产卵，也称为分批产卵鱼类，例如斑马鱼。

　　鱼类也有多样“婚配”制度

　　鱼类的婚配制度多样。有的鱼类实行一夫一妻制，有的多夫一妻制，有的一夫多妻制。例如，高体鳑鲏被成为“模范夫妻”，雄性占领河蚌后成为领域鱼，引导雌鱼前往产卵，在产卵过程中一对一配对。雌鱼在繁殖期产卵管延长，利用延长的产卵管将卵注射到河蚌鳃腔中。雄鱼倒立在河蚌上方，密切观察雌鱼的产卵动作，当雌鱼产卵管插入河蚌出水孔完成排卵，雄鱼立即俯冲到河蚌进水口处排精，使精子与卵子在河蚌鳃腔内相遇完成受精。洄游产卵鱼类往往是多夫一妻的鱼类，在雌鱼产卵瞬间，数尾雄鱼同时排精，确保受精成功。

　　二、人工调控，提高繁殖受精率

　　受精是成熟精子与卵子结合形成受精卵的过程。受精率是反映配子质量的重要指标。通过亲鱼生殖调控和人工授精可以提高受精率。在苗种繁育生产中，对性腺发育进行人工调控，挑选成熟的亲鱼和采用合适的人工繁殖方法，均是提高受精率的有效措施。

　　生殖调控，适配繁殖环境

　　生殖调控的主要目标是使亲鱼在其自然繁殖季节达到性成熟并产卵。生殖调控同样能够使鱼类的繁殖期提前或者延后。高水平的生殖调控，能够使亲鱼在一年的任何时候都能成熟产卵，保障苗种全年连续均衡生产。生殖调控包括繁殖周期调控和繁殖行为调控（产卵、排精）。

　　生殖调控的关键点包括：亲鱼培育和挑选，养殖环境设置和福利保障，营养强化，配子发生期间的环境调控，成熟期繁殖行为（排精产卵）的环境刺激。

　　在养殖条件下，模拟鱼类性腺发育和成熟产卵的自然环境条件，尤其是温度、光照周期，能够促进亲鱼性腺发育和诱导繁殖产卵。当环境受限时，亲鱼性腺发育过程可能受阻，不能正常繁殖产卵。通过人工催产方式，可以弥补繁殖内分泌激素不足。

　　人工挤卵，把握受精过程

　　产卵需要适宜的环境条件，包括温度、溶氧和无应激。卵子成熟时，细胞核偏离中心位置，核膜消失，完成第一次减数分裂。同时，滤泡破裂，卵子从卵巢释放入卵巢腔，可从生殖孔自由流出。一般情况下，雌鱼排卵后当有发情雄鱼时即可产卵。如果催产亲鱼不能产卵，需要人工挤卵。亲鱼成熟后，收集成熟精子和卵子，进行人工授精可以提高受精率。

　　卵子在精子进入后完成第二次减数分裂排出第二极体，进一步发育形成第一个体细胞，完成受精过程。大多数淡水鱼类的成熟卵子可被受精的时间窗口较短。鲤鱼卵子排入水中后快速吸收导致受精孔关闭，受精时间窗口约45-60秒。但在生理盐水中，卵子可受精时间能达几分钟时间。

　　精子在精巢中不活动，受精时被激活。精子激活后快速运动，几分钟后停止运动，失去受精能力。但是，精子在激活前处于休眠状态，可以保存较长时间。

　　配子保存，控制育种时机

　　许多鱼类雌雄性腺并非同步成熟。在繁殖季节开始时，雄性通常比雌性先成熟，在繁殖季节结束时，情况相反。因此，需要有合适的配子保存方法才有利于人工繁殖。

　　在进行人工授精时，把握挤卵时机和控制授精过程是提高受精率的关键。另外，对成熟精子和卵子进行体外保存，可以解决雌雄发育不同步问题，同时对家系选择和杂交育种等遗传育种工作也有重要意义。

　　参考文献

　　[1] Burnell G , By E , Allan G . Advances in aquaculture hatchery technology[M]. 2017.

　　[2]Pillay T . Aquaculture: Principles and Practices[C]// Fishing News Books, Blackwell Science. 2005.

　　作者：史存卓（大连海洋大学水产设施养殖与装备工程研究中心研究生）

　　科学性审核：刘鹰（浙江大学生物系统工程与食品科学学院博士生导师）、熊玉宇（大连海洋大学水产设施养殖与装备工程研究中心讲师、研究生导师）

　　统筹：刘雅丹研究员 全国首席科学传播专家

　　编辑：武玥彤

　　校对：王嘉伟（实习）