还记得西游记中的犀牛怪吗？冰河期真的有！

　　在浩瀚的演化长河中

　　犀牛家族曾经出现过无数奇形怪状的成员

　　其中有些长得好像一匹马（跑犀）

　　有的长出了长鼻子试图装象（卡地犀）

　　还有的变成了个啤酒桶（远角犀）

　　在这么多奇奇怪怪的古犀当中，冰河期三犀可谓是知名度极高的存在，可分别对应辟寒、辟暑和辟尘三位大王。

　　历史上的各类犀牛 来源：Reddit

　　辟尘大王

　　长有“冲天巨角”的板齿犀

　　板齿犀（Elasmotherium）是出现过的最大犀科物种，具有媲美亚洲象的吨位，最具特色的就是它们额头上的那根如同“避雷针”般的大角，这根额角实际上是由鼻角、额角合并而成的。

　　同时根据化石显示，板齿犀类的牙齿齿冠普遍很高，齿面珐琅质裙皱很复杂，这说明它们是适应开阔干冷草原的生物，这里时不时就会有尘土飞扬， 板齿犀也当得起辟尘大王之名！

　　板齿犀 来源：Twitter

　　板齿犀那长达两米的冲天巨角，那可真是霸气酷炫吊炸天啊！以至于很多神秘动物学爱好者都坚信， 所谓的欧洲神话中的独角兽其实就是对史前存在过的板齿犀的“追忆”。但一些新证据却显示板齿犀很可能并没有如此巨大的角。

　　新（上）、旧（下）两种复原的板齿犀 来源：Twitter

　　前两年的一项研究分析了板齿犀夸张的“大隆额”，表面几乎就见不到多少可提供支撑力的“沟壑”。这足以说明，板齿犀角的分量，至少不会像过去认为的这么沉重。

　　另外，板齿犀隆额本身的承重能力也存在高估，板齿犀隆额内部是一个大的空腔，腔体外壁平均厚度只有1cm左右，无法承载重量极其夸张的巨角。

　　基于该研究所做出的复原 来源：Twitter

　　其实，无论板齿犀的角到底应该是怎么样，它都是一种极富魅力的古生物。在板齿犀的身上，实在还有太多谜团难以解开。也许很多问题的真相，将伴随板齿犀的灭绝，而永远长眠于地底。

　　板齿犀是传说中独角兽原型的这个假说，目前来看只是一厢情愿 来源：Wikipedia

　　辟寒大王

　　以小博大的披毛犀

　　说到板齿犀的灭绝的原因，除了气候变化与古人类的潜在影响，还有一大罪魁祸首，就是板齿犀最大的竞争对手披毛犀（Coelodonta）， 一身厚实的毛发能抵御北境的暴风雪，不愧是辟寒大王。

　　披毛犀一族最早在距今500-400万年前起源于我国青藏高原，并在距今300-200万年前的早更新世离开高原，深入我国西北、河北的草原地带，随后一路向高纬度极寒地区迈进，最终演化成犀牛家族有史以来最适应寒冷环境的王者选手——最后披毛犀。

　　与另外两位大王不同，出身苦寒之地的它出土好几具保存完好的冻尸，有些甚至还保存有难以保存的毛发和完整的犀牛角，是少数知道确切外形的史前生物。

　　依据古人类所绘的壁画所复原的披毛犀来源：Facebook

　　和肩高2.5米，体重3-5吨的板齿犀相比，披毛犀的吨位整整差了一个等级，它的肩高一般在1.8-2米左右，体重约1.8-2.7吨，大概与现代白犀差不多。当两者相遇披毛犀恐怕只能敬而远之，甚至还可能被板齿犀所驱赶。

　　那到底是什么原因，让披毛犀成功以小博大，淘汰了不可一世的板齿犀呢？

　　板齿犀（前）、披毛犀（后） 来源：Reddit

　　实际上，板齿犀尽管体型硕大，却是个虚弱的泥足巨人，它看似巨大的脑袋，隐藏着一个不利于生存的致命弱点。

　　如果我们俯瞰板齿犀的头骨，就能够发现它的颌骨特别细，估计在生前板齿犀的吻部应该比较尖，让人联想起今天的黑犀。但是黑犀是一种主食枝叶的犀牛，而根据特别高冠的牙齿与齿磨痕分析来看，板齿犀主食应该和披毛犀一样，是粗糙的草类。如此一来， 板齿犀的细吻导致它们食草效率非常低，最后败给长着宽大吻部的披毛犀，也是在情理之中。

　　板齿犀的“樱桃小嘴”显然不如披毛犀的大方嘴进食效率高来源：参考文献

　　另外，披毛犀特别巨大的鼻角，可不仅仅是为了争斗或显摆的。当积雪厚密的时候，披毛犀就可以用它的鼻角把积雪给扫开，从而寻找被雪覆盖的植物。这一点无论板齿犀的角长成什么样，都不可能做到。

　　扫雪取食的披毛犀 来源：参考文献

　　最终随着冰期作用越来越强烈，披毛犀逐渐占据上风，而相对适应暖湿环境的板齿犀彻底走向了灭绝。尽管淘汰了板齿犀，可披毛犀却不能就此高枕无忧，因为在它们征战欧亚大陆的过程中，还遇到了一个强势的劲敌——史蒂芬犀。

　　史蒂芬犀（前）、披毛犀（后） 来源：Reddit

　　辟暑大王

　　生于温柔乡的史蒂芬犀

　　相比于披毛犀的童年遭受着青藏高原的严酷考验，史蒂芬犀（Stephanorhinus）可以说成长于温柔乡之中，披毛犀要是去找它串门，估计是要中暑。

　　因为这层原因有些复原图的它们毛很少或者干脆无毛，但这也导致在面对披毛犀的扩张一度处于劣势。但随着更新世冰期的到来，气候迅速转冷，史蒂芬犀生活的温和环境不复存在， 可它们却没有就此灭绝，反而演出了励志剧本，走向寒冷环境直追披毛犀的步伐。

　　早中更新世的欧洲气候较为温和，为喜温的古河马和史蒂芬犀的生存创造条件

　　来源：Twitter

　　晚期的基什贝尔格史蒂芬犀（S. kirchbergensis），就是个相当成功的物种，其分布范围西起西欧，南至我国神农架、三峡一带，向东北甚至进入了俄罗斯远东地区北冰洋沿岸，可以说分布遍及亚欧中高纬度，而且在中国这样的中纬度地区，适应能力要远超过披毛犀，我国华北、华中和东北很多地方都发现过它的化石。

　　史蒂芬犀是历史分布范围最广的犀牛 来源：Twitter

　　在中晚更新世的亚欧寒冷地区，史蒂芬犀经常和最后披毛犀共享同一生境，之所以两种体型类似的犀牛能和谐共处，可能主要还是因为它们的食物存在差异，粗矮敦实的披毛犀大量摄食地面上的草，而高大的史蒂芬犀能够利用枝叶、灌木和部分草类等各种食物。不过它们的化石数量和密度都要明显少于披毛犀，也许还是受到了寒冷环境有限食物资源的极大钳制。

　　史蒂芬犀的“大长腿”有利于取食高处的枝叶

　　来源：参考文献

　　冰河三犀的终章

　　在板齿犀落败之后，披毛犀和史蒂芬犀继续四处互卷，双方不断升级硬件，然而不管任何时期，自身努力都无法挑战环境大势。

　　随着更新世的结束，气候逐渐转暖，高纬度寒冷地区广袤的草原被针叶林所取代，针叶树的营养非常贫瘠，绝大多数植食动物都难以将其作为食物。因此这对当时高纬度的大型动物，可谓一场灭绝之灾。另外再加上人类的影响，在更新世末至全新世过渡期，披毛犀和史蒂芬犀也全部走向了灭绝，这场竞争最终没有赢家。

　　显赫一时的冰河期三犀 来源：DeviantArt

　　今天披毛犀与史蒂芬犀留存于世的最后近亲，便是东南亚丛林中的小型双角犀牛——苏门犀，从它身上披覆的毛发，可以依稀看出些披毛犀的风采。

　　历史上苏门犀的分布曾经也非常广泛，在我国一度分布至河南南部，然而人类的弓箭与猎枪，却掐断了披毛犀一族最后的复苏希望。如今苏门犀已经走向灭绝的边缘，数量可能只有几十头，且完全看不到增加的希望，未来可以说是一片黯淡。

　　也不仅仅是苏门犀，目前仅存的五种，全员列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》。

　　如果再不加以行动去保护现存的犀牛，也许冰河犀牛的传奇，在不远的将来就会成为绝响，永远埋藏在暗无天日的冰层之下。

　　处境堪忧的犀牛们 来源：Reddit

　　参考文献：

　　1. Large mammals were the architects in prehistoric ecosystems

　　2. 《Mammoths, sabertooths, and hominids : 65 million years of mammalian evolution in Europe》

　　3. Ancient Woolly Rhino Points to Himalayas、

　　4. The experience in reconstructing of the head of Elasmotherium (Rhinocerotidae)

　　5. 《中国新近纪犀牛》

　　6. 《 冰河世纪：史前动物全揭秘2》

　　作者：谢翃瀚 科普作者