随着北半球进入冬季，一场声势壮阔的迁徙运动正在天空中上演。

　　江苏省盐城国家级自然保护区的丹顶鹤 图源新华社

　　当然，不止是天空，海洋和陆地同样也会上演类似的大规模迁移运动，比如鱼类的“洄游”。

　　洄游的红鲑鱼 图源 Sekarb/Dreamstime.com

　　一般来说，有迁徙行为的鸟类称为候鸟，而一年四季都在同一个地方逗留和繁殖的称为留鸟。

　　但这两者之间的界定其实并没有很严格，因为如果留鸟所在的栖息地被破坏或者食物减少，它们也会考虑迁居到其他地方，不过这多少有点“背井离乡”那味儿了，属于是被迫的。

　　

　　英国知更鸟，有留鸟也有候鸟 图源Erni/Shutterstock.com

　　而候鸟就很“现实”了，它们也需要为食物和筑巢的地方操心，但大多数情况下，季节的变化会促使它们主动去往温暖的气候中，寻找可以满足这两种“必需品”的地方。

　　

　　迁徙的滨鸟——红颈鹬 图源Martin Stokes

　　因此鸟类的迁徙实际上就是鸟类随季节变化进行的有规律、有确定目的和方向的长距离迁居活动。

　　您的祖先正在为您“导航”

　　关于鸟类迁徙行为的起源至今尚未有明确的定论，但较多学者认为地球交替出现的冰川期使得原本生活在纬度较高地区的鸟类南迁，冰川北退后，出于本能鸟类又迁回高纬度的繁殖地，从而形成了迁徙行为。

　　另一种观点则认为鸟类迁徙源于物竞天择的压力，由于迁徙旅程往往漫长且危险，候鸟需飞翔数千乃至数万公里，因而熬过迁徙的鸟类才能在生存竞争中占据有利地位，正是这种压力造就了鸟类迁徙行为。

　　但无论是哪一种，远古的鸟类都给现代鸟类留下了一道宝贵的财富，那就是它们所飞过的路线。科学家将这种古老的、烙印在天空之上的路线称之为“候鸟迁飞路线”，也叫做“飞道”。

　　

　　斑尾塍鹬向北迁徙路线 图源Wikipedia

　　现代鸟类可以追随其祖先的翅膀，从起点飞到终点，这条路线就是它们迁徙的全部路程，包括繁殖地和非繁殖地，以及在迁徙途中的休息和进食点。

　　目前世界上共有9条主要的“候鸟迁飞路线”，其中穿越亚欧大陆、非洲和澳大利亚的有6条，大西洋迁飞路线、黑海—地中海迁飞路线、亚洲—东非迁飞路线、中亚—印度迁飞路线、东亚—澳大利西亚迁飞路线以及西太平洋迁飞路线。

　　美洲大陆有4条，包括大西洋迁飞路线、密西西比迁飞路线、中部迁飞路线和东太平洋迁飞路线。

　　

　　从左至右依次是太平洋、中部、密西西比和大西洋迁飞路线 图源Public Domain

　　看到这里，好奇的朋友可能会疑惑，全世界这么多候鸟，只有这些鸟道够用吗？

　　首先，每条迁飞路线的覆盖范围其实都很广，例如东亚—澳大利西亚迁飞路线，在中国，从浙江沿海一直到四川盆地都处于这条路线范围。

　　而且不同物种的鸟类也会遵循相似的路线，来自一个地区的鸟类可能会与其他鸟群合并，然后再各自飞向不同的目的地。

　　此外，也不是每种鸟都会沿着迁飞路线从头飞到尾，有的鸟迁徙距离较短，可能从北京飞到湖南就停下来过冬了，比如绿头鸭。

　　

　　飞行中的绿头鸭 图源Tom Koerner/U.S. Fish & Wildlife Service

　　而像北极燕鸥，它们会从北极圈迁徙到南极圈，从“天涯”飞到“海角”，横跨几乎整个地球。

　　

　　北极燕鸥：没错，“卷王”就是我！ 图源bob feldman myshot

　　反方向的鸟

　　通常来说，许多鸟类每年会进行两次迁徙，春季来临时，它们向北飞行，夏季在温带或寒带进行繁殖，秋冬季节再返回南方较暖的地区越冬，当然，在南半球，方向是相反的。

　　而这就是鸟类迁移模式中最常见的一种：遵循「纬度」进行迁徙，或者说沿南北方向迁徙，比如很多人熟悉的大雁南飞。

　　除此之外，也有一些不常见的迁徙模式。

　　在欧亚大陆上，部分雀形目的鸟类不再向南迁徙至非洲的越冬地，而是一路向西飞向法国南部过冬，这种自东向西的迁徙模式不属于传统的南北方向“鸟类迁飞路线”，而是沿着「经度」进行迁徙。

　　而这条新路线出现的原因，有研究者发现可能是气候变化的影响。在20世纪末，西欧和南欧的气温升高，使得这些地区比以前更适合鸟类过冬，它们无需飞行更远的距离就能安定下来。对鸟类来说是一种风险更低的迁徙方式。

　　

　　一只理查德鹨（Anthus richardi）站在法国的草地上过冬 图源GAETAN JOUVENEZ

　　前面提到的两种迁徙模式都属于沿着直线来飞，而有些鸟类在北上时通过一条路线迁徙，南下时再从另一条路线“绕”回来，正好构成了一个环，因此也叫做“环形迁徙”，许多海鸟和滨鸟都遵循这种迁徙模式。

　　还有发生在个别鸟类身上的特殊案例，即反向迁徙，也就是与正常迁徙模式相反的方向迁徙，发生这种情况的原因可能是幼鸟第一次迁徙时没有跟紧大部队，迷失了方向，或者是在迁徙过程中遇到暴风雨而偏离了原本的迁飞路线。

　　偏离正常迁徙模式的鸟类通常无法存活，因为它们处于不适宜过冬的环境中，只有一小部分的鸟类能够在非越冬点生存，然后来年再飞回繁殖地，到了下一个冬天，它们会重新定位，回到自身原本的越冬地。

　　一起飞还是分开飞？

　　在候鸟迁徙过程中，还有一个有意思的现象。

　　聚集的鸟群喜欢“排兵布阵”，比如迁徙的大雁一会儿排成“人”字，一会儿排成“一”字。

　　这样做的好处是可以降低鸟群飞行的能量成本，据研究表明，大雁在“人”字飞行时可以比它们单独飞行时节省12%—20%的能量，有助于鸟群坚持更久的飞行时间。

　　

　　从这些灰雁翅膀的位置可以看到它们在相互借助同伴的力量在飞行 图源 Anagramm

　　另外，保持队形还能使每只鸟都能看到同伴的位置，避免鸟类之间相互碰撞，毕竟个体多起来很容易发生“安全事故”。

　　不过，对于一些大型宽翅猛禽来说，这种烦恼就不存在，因为它们大多会孤身一人上路，独自完成迁徙。它们通常在白天活动，因为太阳加热空气带来的热气流可以支撑它们远距离翱翔。

　　然而，这些鸟类很难穿越大片的水域，因为热空气仅在陆地上形成，并且这些鸟类自身无法保持长距离的主动飞行，因此海域的海峡就成为了许多候鸟的必经之路。

　　针对这一特点，许多偷猎者会蹲守在此大肆捕杀候鸟。

　　实际上，鸟类的迁徙从来不是一帆风顺的。特别是随着人类越来越多地介入自然，鸟类在迁徙过程中很容易与人造物体发生碰撞，比如建筑物的玻璃窗和栏杆、电线和信号塔、与车辆的碰撞，以及鸟类中途休息地的不断丧失等。

　　

　　撞击在窗户上的鸟印记 图源wiki Commons

　　毫不夸张地说，候鸟的每一次迁徙都是一场勇气的赞歌，为此希望在冬日的寒冷中，人类可以更多地关注自然，给予候鸟更好的迁徙环境。

　　作者：许舟 中国科普作家协会优秀科普作品银奖获得者

　　参考资料：

　　Newton, I. (2003). Geographical Patterns in Bird Migration. In: Berthold, P., Gwinner, E., Sonnenschein, E. (eds) Avian Migration. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-662-05957-9_14

　　A new westward migration route in an Asian passerine bird

　　https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.09.086

　　C. J. Cutts, J. R. Speakman; Energy savings in formation flight of pink-footed geese. J Exp Biol 1 April 1994; 189 (1): 251–261. doi: https://doi.org/10.1242/jeb.189.1.251

　　Kasper Thorup (2004) Reverse migration as a cause of vagrancy, Bird Study, 51:3, 228-238, DOI: 10.1080/00063650409461358

　　The Flyway Concept: What it Is and What it Isn’t

　　https://www.researchgate.net/publication/268036693_The_Flyway_Concept_What_it_Is_and_What_it_Isn't

　　中国候鸟迁飞通道保护网络成立

　　http://www.news.cn/mrdx/2022-11/11/c_1310675694.htm

　　https://www.britannica.com/science/migration-animal/Birds