鱼也有“脾气”？浅析鱼类攻击行为

　　什么是鱼类攻击行为？

　　攻击行为（aggressive behavior）是指同种动物个体为竞争空间或食物等资源而表现出的适应性行为。同其他动物一样，攻击行为是鱼类与生俱来的显著特征。

　　鱼类的攻击行为通常分为两个阶段：第一阶段主要为相互评估，鱼类通过靠近、展示、环绕等行为确定对手的攻击潜力，直到第一次示威或躲避行为出现，标志着第一阶段的结束；第二阶段，所有的攻击行为（如示威、啄击和追击）都是由“获胜者”发起的，而“失败者”只表现出屈服和躲避的行为。

图1. 斗鱼攻击行为（图片来自水产设施养殖与装备工程研究中心公众号）

　　鱼类攻击行为的影响因素有哪些？

　　1.生态因子

　　环境富集：环境富集可以为鱼类提供视觉屏障，使攻击个体难以快速找到攻击对象，提高鱼类防御能力，同时为被攻击对象提供遮蔽物，限制攻击个体的活动范围，降低鱼类基本压力水平。

　　食物竞争：食物对鱼类来说是一种重要资源，食物分配不均会导致鱼类攻击行为增加，甚至导致身体损伤和死亡率上升，即使在食物供应充足时，也会产生竞争食物的现象，加剧攻击行为的发生。

　　繁育过程：鱼类会通过攻击来增加获得配偶机会，提高交配的成功率。求偶失败后，鱼类会对择偶对象进行攻击。例如红尾皇冠鱼（Aequidens rivulatus）在繁育过程中，强烈的攻击行为标志着择偶失败（图2）。

图2. 红尾皇冠鱼的攻击行为（图片来自Li et al. 2022. ^[1]）

　　2.个体差异

　　物种/性别：虽然攻击行为是普遍存在的，但鱼种之间的“战斗力”存在很大差异，例如，远洋鱼类攻击行为较弱，而空间受限的珊瑚礁鱼类中，攻击更为普遍和激烈，如眼斑双锯鱼（Amphiprion ocellaris）（图3）。在一个特定的物种中，不同性别之间的攻击强度也有所不同，一般来说，雄性比雌性更具攻击性。

图3. 眼斑双锯鱼的攻击行为（图片来自网络）

　　个性：即使在同一物种、种群、性别、年龄组和体型的个体中，有些鱼也比其他鱼更容易产生攻击行为，这是鱼类不同个性的体现。鱼类攻击行为往往与大胆性和探索性等个性特征密切相关，并与这些个性特征共同构成行为综合征。

　　3.生理化学因素

　　调节鱼类攻击行为的生理因素大致可以分为两类，分别为单胺类神经递质和激素，包括多巴胺（DA）、5-羟色胺（5-HT）、组胺（HA）、生长激素（GH）、HPI轴介导的皮质激素、HPG轴介导的性激素等。

　　5-HT是调控攻击行为最重要的神经递质之一。5-HT的前体是色氨酸（tryptophan，Trp），经色氨酸羟化酶（tryptophan hydroxylase，TPH）作用催化形成5-HT，然后在单胺氧化酶（monoamine oxidase，MAO）作用下氧化脱氨形成5-羟吲哚乙酸（5-hydroxyindole acetic acid，5-HIAA），最终随尿液排出体外。

　　6-鱼类5-HT能利用率（5-HIAA/5-HT）与攻击性呈负相关关系，例如，许氏平鲉（Sebastes schlegelii）幼鱼高攻击个体的脑5-HIAA/5-HT显著低于低攻击性个体。

图4. 5-HT合成途径（图片来自网络）

　　4.遗传因素

　　从分子遗传学角度来看，鱼类攻击行为是一种数量性状，它是由多个分离的且能够对环境做出迅速反应的基因共同作用的结果。

　　鱼类攻击行为的部分表型分化可能是由遗传突变引起的。影响鱼类攻击行为的各神经通路的相关基因也成为研究重点。例如，成纤维细胞生长因子受体（fgfr1a）、多巴胺转运体基因（slc6a3）、酪氨酸羟化酶基因（th）、组胺产生酶基因（hnmt）、组胺受体基因（hrh2和hrh3）、5-HT受体基因（htr1a，htr1b和htr2a）、精氨酸催产素受体基因（v1a1和v1a2）、促肾上腺皮质素释放激素（crh）、糖皮质激素受体（nr3c1）和神经肽的基因（npy）等。

图5. 鱼类调控攻击行为的神经通路图（图片来自Filby et al. 2010. ^[2]）

　　参考文献：

　　[1] Li Haixia,Wang Jie,Zhang Xu,Hu Yu,Cai Qinglin,Liu Ying,Ma Zhen. Sex Differences in Mate Choice Preference Characteristics of Aequidens rivulatus[J]. Animals,2022,12(9).

　　[2] Filby Amy ,Paull Gregory ,Hickmore Tamsin ,Tyler Charles. Unravelling the neurophysiological basis of aggression in a fish model[J]. BMC Genomics,2010,11(1).

　　作者：葛晓雨（大连海洋大学水产设施养殖与装备工程研究中心研究生）

　　科学性审核：刘鹰（浙江大学生物系统工程与食品科学学院博士生导师）、马真（大连海洋大学水产设施养殖与装备工程研究中心副教授、研究生导师）

　　策划：刘雅丹（研究员 中国水产学会原秘书长助理、全国首席科学传播专家）、刘鹰（浙江大学生物系统工程与食品科学学院博士生导师）　　

　　编辑：武玥彤 谢芸